Папоротниковые леса, папоротниковые заросли в низинах и по склонам гор и холмов, папоротники скал, папоротники водоемов и болот дают достаточно полный растительный покров. Только степи, пустыни и тундры лишены папоротников.

Лептоспорангиатные папоротники обнимают 12 семейств, более 120 родов и около 300 видов. Их ископаемые остатки менее разнообразны, начинают встречаться только с каменноугольной эпохи, гораздо более обильны в юре и в мелу и еще лучше представлены в отложениях третичного периода. Знакомство с этими ископаемыми папоротниками приводит к мысли, что развитие их не давало переходов к вышестоящим типам, а шло путем дифференцирования основного типа и выработки приспособлений к внешней постоянно изменявшейся среде.

Из 12 семейств лептоспорангиатных папоротников в каменноугольных отложениях представлены только три (Schizeaceae, Gleicheniceae и Hymenophyllaceae), в юре уже 10, одно (Salviniacea) известно только с верхнего мела и одно (Parkeriacea) не известно в ископаемом состоянии вовсе. Несомненно, что наиболее богатые видами современные семейства диксониевых, циатовых (Cyatheaceae) и полиподиевых папоротников были даже в третичную эпоху менее богаты видами, чем теперь. Словом, их развитие продолжается и в наши дни.

В этом обзоре папоротникообразных совершенно не использованы данные по анатомии стеблей, а между тем метод тонких шлифов ископаемых образцов со времен французского ученого Марселя Рено дал такой богатый материал для познания строения и расположения сосудисто-волокнистых пучков папоротников, хвощей и плаунов, что постепенное совершенствование проводящей системы этих растений в настоящее время выяснено великолепно и весьма помогает установлению их родства и места в системе.

7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ШИШКОНОСНЫХ И ДРУГИХ ГОЛОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

У папоротникообразных семян не было. Они зарождаются а в виде спор, очень мелких и слабых носителей жизни, а развиваются на почве без какого бы то ни было участия материнского организма.

Семя — большой шаг вперед. Семя образуется и вызревает медленно, все время получая питание от материнского организма, пока в нем не образуется зародыш, состоящий из корешка, почечки и семядолей, т. е. зародышевых листьев. Кроме того, у большинства семенных растений вокруг или около зародыша развивается эндосперм (иначе внутрисеменник), орган, представляющий собою настоящий магазин питательных веществ, который помогает прорастающему зародышу в его питании и росте [69] . Семенные растения имеют перед споровыми большое преимущество в быстроте и силе развития и всюду, где их много, вытесняют споровые.

Уже в среднедевонских пластах, когда растительный мир только начал слагаться, появились крупные растения с листьями и стволами папоротников, но на листьях у них не было спор. Вместо спор на краях листовых долей помещались несомненные семена, в которых и происходило заложение и развитие зародыша. Растения, построенные таким образом, названы семенными папоротниками, или птеридоспермами. Продержались эти первые на Земле семенные растения вплоть до юрского периода, но наиболее многочисленными были они в каменноугольное время.

Несколько позднее семенных папоротников возникли кордаиты, имевшие уже анатомическое строение хвойных деревьев. Семена их были уже не на листьях, а на ножках и сидели в пазухах прицветных листьев по одному, образуя своеобразные «соцветия». Кордаиты имели общих предков с семенными папоротниками, время расцвета обеих этих групп совпадает, как и время их угасания.

Третья группа голосеменных растений — это саговники, небольшие деревья, не то папоротник, не то пальма, часто с перистыми жесткими длинными листьями. Семена их сидят или по краям коротких шерстистых перистых листьев, или на чешуях, собранных в шишки. Они не ветвятся или, вернее, ветвятся лишь в исключительных случаях, и листья их собраны короной у верхушки. Саговники происходят от семенных папоротников и особенно многочисленны и разнообразны были в юрское время. Теперь их осталось немного, и живут они в тропиках и вблизи тропиков, доходя на север до южной части Японии. К саговникам были близки так называемые беннеттиты, плодоношение которых напоминает цветок. Их остатки чаще всего находятся в нижних пластах меловой системы. Одно время видели в беннеттитах прародителей цветковых растений, но затем это предположение было оставлено.

Четвертая основная группа голосеменных растений — это группа гинкговых. Гинкго — название японское, так как это чудесное дерево было впервые описано по культурным японским экземплярам. Позднее его нашли и в Китае. В живых сохранился только один вид, но в ископаемом состоянии известно несколько родов и много видов. Возникли они от кордаитов еще в девонское время, когда появился род псигмофилл, несомненно принадлежащий к этому классу. Больше всего их было в юрское время, а в мелу наступил упадок, вызвавший сильное сокращение числа видов. В третичное время жил только современный вид гинкго.

Современные нам хвойные деревья возникли уже позднее каменноугольного времени. Первое достоверное хвойное дерево «вальхия» впервые появляется в красноцветных толщах пермского времени. Многие исследователи считают, что первые хвойные произошли от древовидных девонских или каменноугольных плауновых деревьев. Первый расцвет хвойных относится к юрскому времени, когда уже существовали араукарии; настоящие сосны появляются только в верхнем мелу; ель старше сосны и появилась уже с нижнего мела.

Рис 25. Семенной папоротник Lyginodendrum oldhamium и его семя, сидящее в чаше, края и поверхность которой несут железки (по Скотту)

В настоящее время наиболее важный для нас класс голосеменных — это шишконосные Coniferae, распадается на 5 семейств: тиссовые, араукариевые, еловые, таксодиевые и кипарисовые. Попробуем определить время и порядок возникновения каждого из них.

В настоящее время семейство араукариевых представлено двумя родами, именно даммарой в Новой Зеландии и араукарией в Бразилии, Чили, на островах Полинезии, в восточной части Австралии и Новой Гвинее — словом, исключительно в Южном полушарии. Семейство это является древнейшим из шишконосных, причем род араукария имел несомненных представителей в юре в Англии, Китае, Франции и др., в мелу в Северной Америке, на Сахалине и в Чехии. Креузель приводит один вид ( Araucaria DelafondiZeller) даже из перми, сохранившийся в виде односеменных чешуи из разрушенных шишек. В эоценовое время араукарии были широко распространены в лесах Северного полушария. В Южном полушарии они ранее были распространены также шире, чем в наше время, и ближе подходили к полюсу. Так, одна из них, Araucaria imponensDusen, найдена в третичных отложениях ныне оледенелого острова Сеймур под 64° ю. ш., a A. Nathorsti— в олигоцене близ Пунта Аренас, на самом юге Южной Америки в безлесной ныне местности. Даммара также известна в ископаемом состоянии из эоценовых отложений Волыни и из более поздних отложений с Новосибирских островов.

Ясно, что в семействе араукариевых мы имеем не развивающуюся, а скорее угасающую группу, о чем нельзя не пожалеть, так как прекрасная древесина и крупные съедобные семена араукарий, древесина и ценная смола даммары далеко не лишние и в наше время.

Если теперь начать поиски возникновения этой группы, то по анатомическим особенностям ископаемых древесин распространенный в пермских и каменноугольных отложениях род

дадоксилон приводит нас к классу кордаитов. тогда как последние упираются в некоторые роды плауновых.

Семейство тиссовых отличается от всех остальных шишконосных тем, что его семяпочки сидят по одной на концах веток, а тычинки имеют щитовидную форму. В настоящее время тиссы распространены в горных лесах Европы, Азии (Гималаи, Китай, Дальний Восток, Япония) и Северной Америки, другой род, торрея, — в лесах Флориды, Калифорнии, Японии и Китая, третий, аустротаксус, — во влажных лесах острова Новая Каледония. Все это — отдельными изолированными один от другого участками, указывающими на более сплошное и более широкое распространение в прошлом.