Ископаемые остатки тиссовых были найдены в юрских отложениях Швеции и Англии, в мелу Гренландии, Северной Америки и Франции, в третичных отложениях Аляски, Италии, Германии. В четвертичных отложениях семена и древесина тисса встречаются и в таких местностях, где теперь его нет и в помине. Словом, тиссовые — исчезающая группа. Никаких указаний на происхождение их из папоротникообразных в нашем распоряжении не имеется. Возможно, что придется искать родственных отношений между тиссовыми и гинкговыми.

Семейство подокарповых, или многоплодниковых, состоит из семи родов и 101 вида, распространенных, главным образом, в Южном полушарии. Лишь некоторые виды рода подокарпус растут на островах Малайского архипелага и даже в южной Японии. В ископаемом состоянии многоплодниковые попадаются в юрских отложениях Франции и Швеции, в меловых и третичных отложениях (эоцен) Северной Америки, Гренландии, Огненной Земли и средней Европы. Возникновение этого семейства, очень обособленного по своей морфологии, вероятно, то же, что и семейства тиссовых.

Семейство цефалотиссовых (Cephalotaxaceae) свойственно исключительно Гималаям, горам Китая и Японии. В ископаемом состоянии они известны для меловых отложений Северной Америки, для миоцена Шпицбергена и Западной Европы, для плиоцена Германии. Вопрос о происхождении и этой группы однороден с вопросом о происхождении тиссовых.

Семейство таксодиевых — Taxodiaceae, куда относятся зонтичная сосна Китая, мамонтово дерево Калифорнии и болотный кипарис Северной Америки, хорошо представлено было уже в юрскую эпоху, когда зонтичная сосна ( Sciadopitys) росла в Швеции и Норвегии, мамонтово дерево ( Sequoia) во Франции и продолжало развиваться в меловую и третичную эпохи, достигнув в эоцене своего наиболее полного процветания. По своей морфологии это семейство может быть сближено с семейством еловых и имеет, вероятно, общее с ним происхождение.

Семейство еловых, или сосновых (Pinaceae), обнимает 9 родов и более 210 видов, распространенных частью в равнинах севера, где некоторые из них образуют особую зону хвойных деревьев, главным же образом в горных лесах умеренного пояса, заходя в тропики лишь немногими представителями рода Pinus — сосна. В ископаемом состоянии пихты достоверны только для плиоцена Европы, ели для нижнего мела Бельгии и позднейших отложений, лиственницы достоверны для плиоцена Франции, настоящие кедры попадаются уже в нижнем мелу и, конечно, позднее: сосны, которых сейчас насчитывается около ста видов, начали развиваться с начала мелового периода, причем в прошлом известны и для таких стран, как Гренландия. Сосны и сейчас богаты разновидностями и формами недавнего происхождения, что приводит к заключению, что они продолжают развиваться, вырабатывая новые приспособления к среде и новые виды.

Семейство кипарисовых обнимает 16 родов и более 130 видов, рассеянных почти по всему свету. Самым крупным и наиболее жизненным является род Juniperus, или можжевельник, продолжающий и теперь свое развитие. Начало развития всего семейства кипарисовых относится к началу меловой эпохи. Древесина можжевельника указана для миоцена Европы, пыльниковые шишки его же — для янтарей Прибалтики.

Таким образом, развитие голосеменных шло далеко не преемственно. В палеозое господствовали замечательные семенные папоротники и кордаиты. Первые дали начало саговникам и беннеттитам мезозоя, вторые гинкговым и, может быть, араукариям. Мезозойские напластования, нередко дающие повод к установлению особой эры голосеменных параллельно эре пресмыкающихся, особенно динозавров, действительно отличаются обилием остатков гинкговых и саговниковых с примесью араукарий. Кайнозойские группы, возникшие с началом мела, конечно, не возникли из ничего, надо полагать, что в это время разнообразие голосеменных было уже так велико, что дальнейший процесс развития базировался уже не на папоротникообразных, а на гинкговых и араукариевых. Во всяком случае наиболее вероятной является следующая филогения голосеменных растений:

Остается еще один, седьмой класс голосеменных — это гнетовые (Gnetales). Он выделен на основании того, что у всех его представителей внутренний покров семян вытянут в трубку, представляющую отдаленное сходство со столбиком цветковых растений. Но столбик есть вытянутая часть завязи и развивается за счет плодущих листьев, составляющих завязь, трубка же гнетовых — часть семени. Функция и того и другого органа сходная — регулировка прорастания пылинок цветени и роста пыльцевой трубки. Кроме того, гнетовые отличаются еще тем, что имеют настоящие сосуды во вторичной древесине, т. е. в древесине, развивающейся за счет камбиального кольца, лежащего на границе между корой и заболонью, чего нет у других голосеменных, вторичная древесина которых состоит только из замкнутых водоносных клеток, называемых трахеидами. Этот признак приближает гнетовые к цветковым и дал повод некоторым авторам утверждать, будто гнетовые происходят от цветковых путем упрощения морфологического и анатомического строения, с чем согласиться никак нельзя.

Три рода гнетовых: тропические деревья и лианы рода гнетум, безлистные кустарники рода хвойник, или эфедра, и совершенно ни на какое другое растение не похожая африканская вельвитчия достоверных ископаемых остатков не оставили, морфология их совершенно своеобразна, и только белковая преципитиновая реакция сближает их с настоящими шишконосными. Высказывавшаяся в литературе мысль о происхождении цветковых растений из гнетовых не подтвердилась позднейшими исследованиями. В лице гнетовых мы имеем глухую ветвь развития или даже три ветви, объединенные общностью фазы развития.

8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Цветковые растения называются также покрытосеменными. Это значит, что их семена скрыты внутри плодов. Их зародыши, кроме той защиты, которую им дают покровы семени, защищены еще и стенкой плода, что еще более обеспечивает их вызревание. Кроме того, они наиболее совершенны и в анатомическом отношении, что обеспечивает им наилучшее использование солнечного света, газов воздуха и воды с почвенным раствором. Они гораздо совершеннее и быстрее приспособляются к их среде, чем голосеменные или папоротникообразные, почему и составляют в настоящее время главную массу растений суши.

Цветок, привлекая своим ароматом и нектаром насекомых или выставляя навстречу ветру свои пылинки, много способствует скрещиванию растений и образованию путем скрещивания новых форм, которые потом благодаря действию естественного отбора становятся основным населением какой-либо соответствующей по своим климатическим и почвенным свойствам территории.

Иначе говоря, цветок усиливает шансы на скрещивание между различными особями какого-либо вида, вызывает так называемую амфимиксию, что усиливает пластичность потомства, являющегося наследственно неоднородным. Неоднородность потомства обусловливает действие естественного отбора, а при этом местные условия, как фактор отбора, вызывают соответствующие отклонения, которые и позволяют потомству данных растений выживать при изменившихся условиях. Расселяясь по всему лику Земли и приспособляясь к местным условиям, цветковые растения достигли своего нынешнего разнообразия, выражающегося цифрою до 500000 видов.

Само собой разумеется, что такого разнообразия в первый период после появления на Земле цветковых растений быть не могло. А. Энглер, величайший знаток систематики цветковых, начавший свою деятельность с исторического исследования о растительности наших дней, как наследнице третичного периода [70] , к концу жизни пришел к убеждению, что появлению цветковых на Земле предшествовало развитие группы первичных покрытосеменных растений Protoangiospermae, возникших в мезозойскую эпоху ранее верхней юры и отличавшихся более простым цветком.